植物通過感受晝夜長短變化而控制開花的現象稱為光周期現象(Flowering in response to relative length of day and night)。也有人給光周期現象下了個廣義的定義,植物通過感受晝夜長短而控制生理反應的現象。 植物通過感受晝夜長短變化而控制開花的現象稱為光周期現象(Flowering in response to relative length of day and night)。也有人給光周期現象下了個廣義的定義,植物通過感受晝夜長短而控制生理反應的現象。 植物通過感受晝夜長短變化而控制開花的現象稱為光周期現象(Flowering in response to relative length of day and night)。也有人給光周期現象下了個廣義的定義,植物通過感受晝夜長短而控制生理反應的現象。 植物通過感受晝夜長短變化而控制開花的現象稱為光周期現象(Flowering in response to relative length of day and night)。也有人給光周期現象下了個廣義的定義,植物通過感受晝夜長短而控制生理反應的現象。 光周期現象的發現編輯本段 光周期現象是美國的Garner和Allard發現的。1910’s年,Garner和Allard在美國馬裏蘭州,美國農業部Beltsville農業試驗站工作,他們發現兩個難以解釋的現象,壹個是煙草品種馬裏蘭猛獁象,在夏季株高可達3~5米,但是不開花,如果在冬季的溫室裏,株高不到1 米就可以開花;另壹個現象是,某個大豆品種,在春季的不同時間進行播種,但在夏季的同壹時間開花,盡管不同播種期大豆的營養體大小不同。上述現象說明植物在特定季節開花,他們認為壹定有某個環境因子在控制開花,大家知道,主要的環境因子有溫、光、水、氣、礦質營養,那麽隨季節變化的主要是溫度和光照長度,因此,他們檢驗了日照長度對煙草開花的影響,結果發現,只有當日照短於14小時時,煙草才開花,否則就不開花。後來又發現許多植物開花需要壹定的日照長度,如冬小麥、菠菜、蘿蔔、豌豆、天仙子等,這就是光周期現象的發現。 植物光周期反應的類型編輯本段 1、短日植物
在24小時晝夜周期中,日照長度短於壹定時數才能開花的植物。如美洲煙草、大豆、水稻、玉米、粟、菊花、蒼耳等。
2、長日植物
在24小時晝夜周期中,日照長度長於壹定時數才能開花的植物。如大麥、小麥、黑麥、蘿蔔、菠菜、甘藍、大白菜、天仙子、甜菜等。
①絕對長日或絕對短日植物
在24小時中成花有壹個明確的臨界日長,即成花所需要的極限日照長度。日照時數超過這個臨界日長,就不能開花的植物稱為絕對短日植物,而日照時數超過這個臨界日長才能開花的植物稱為絕對長日植物。
和臨界日長對應的還有臨界夜長(critical dark period)。臨界夜長是指在晝夜周期中,短日植物能夠開花的最小暗期長度,或長日植物能夠開花的最大暗期長度。
表:壹些絕對短日植物和絕對長日植物的臨界日長
植物名稱光周期類型24小時晝夜周期中的臨界日長(小時)北京大豆(中熟) 短日植物15 壹品紅 短日植物12.5 美洲煙草短日植物 14 蒼耳短日植物 15.5 天仙子(28.5℃)長日植物 11.5 白芥菜長日植物約14 菠菜長日植物13 甜菜(壹年生) 長日植物13-14
例如上表中北京大豆開花的臨界日長為15小時,也就是說超過15小時,成花反應就會受到影響。那麽它所對應的臨界夜長就是9小時。也就是說,夜長不能短於9小時,否則會影響成花。長日植物與之相反。
從某種意義上來說,臨界夜長比臨界日長對開花更為重要。長夜誘導短日植物開花,卻抑制長日植物開花。因此,也把短日植物叫做長夜植物(long-night plant)。把長日植物叫做短夜植物(short-night plant)。
②相對長日或相對短日植物
不少短日植物和長日植物的開花並不是絕對地有壹個臨界日長。它們在不適宜的日照長度下,經過相當長時間也能勉強形成花。例如加拿大蒼耳就是壹個相對短日照植物。
3、日中性植物(Day-neutral plant, DNP)
這類植物開花不受日照長短的影響,在任何日照下都能正常開花。如棉花、番茄、茄子、四季豆和壹些四季開花的花卉(月季)等。
4、短長日植物和長─—短日植物
在這類植物中,花誘導和花形成兩個過程需要不同的日照長度。例如大葉落地生根和葉香樹的花誘導需要長日照。其後,若繼續在長日照下,則不能形成花器官,只有在短日照下才能成花。這種植物就叫做長—短日植物。風鈴草和瓦松恰好相反,花的誘導是在短日條件下完成,而花器官的形成要求長日照,這種植物就是短——長日植物。 地理緯度與光周期反應類型編輯本段 植物光周期反應的不同類型是長期適應環境的結果。由於地球上同壹緯度在不同的季節、不同緯度在同壹季節之間光周期不同,所以就形成了植物光周期反應類型的規律性分布。
我國地處北半球,春季的短日時期氣溫較低,植物壹般處於苗期,與開花暫時無關。秋季則氣溫較高,適於植物生長,所以這時的日照就顯著的影響植物的開花。夏季的自然長日照時期,氣溫較高,是植物生長發育的適宜時期。壹年之中,影響植物開花結實的基本上是這兩個季節。在低緯度地區,終年氣溫較高,但無長日條件,所以只有短日植物,壹般都是在早春出芽,在夏季和秋季任何時候均開花。有些植物可以多季,如水稻;在中緯度地區,既有長日條件,又有短日條件,且秋季氣溫較高,所以長短日植物均有分布。長日植物在春末夏初開花,而短日植物在秋季開花;在高緯度地區(我國東北),雖然有長日和短日條件,但氣溫的季節性變化比較明顯。秋季短日照時,氣溫已低,植物又不能生長。所以不能生存壹些要求日照較長的植物。 光周期誘導的機理編輯本段 1.感受光周期的部位
實驗證實:感受光周期反應的部位是植物的葉片:例如用短日照的植物-菊花進行實驗,首先將植株頂端的葉子全部去掉。
2.開花刺激物的傳導
接受光周期誘導的部位是葉片,進行光周期反應的部位是莖尖的生長點,葉和起反應的部位之間隔著葉柄和壹段莖。那麽,必然有壹個開花刺激物傳導的問題。以蒼耳的嫁接實驗來說明。把五株蒼耳植物互相嫁接在壹起,且只讓其中壹株上的壹張葉片處於蒼耳開花適宜的光周期(短日照)下,其他植株都處於不適宜的光周期(長日照)下,它們都可以開花。
這就證明,植株之間確有開花刺激物質通過嫁接的愈合而傳遞。
另外,經過短日照處理的短日植物,例如高涼菜,把其嫁接到長日植物八寶植株上,可引起八寶在短日條件下開花。反之,若將長日處理的長日植物,接到短日植物上,可引起短日植物在長日條件下開花。這說明兩種光周期反應的植株所產生的開花刺激物幾乎具有相同的性質。用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖,可以阻止開花刺激物的運輸,說明運輸途徑是韌皮部。蘇聯的柴拉軒將這種刺激物叫做成花素(forigen),但這種物質至今還沒有被分離出來。
3.光周期誘導
光周期誘導:植物只要沒得到足夠日數的適合光周期,以後即便置於不適合的光周期條件下仍可開花,這種現象稱作光周期誘導。
植物完成光周期誘導的光周期處理天數(即幾個光周期)因植物而異:
蒼耳:壹個光周期。即15小時照光及9小時的黑暗(15L-9D)。日本短牽牛:壹天。大部分短日植物的誘導期需要壹天以上,如大豆3天,大麻4天,紅葉紫蘇7-9天,菊12天等。長日植物需要壹天的有:白芥、菠菜、油菜、毒素等。壹天以上的有:天仙子:2-3天,擬南菜4天,壹年生甜菜13-15天等。
不同植物光周期誘導需要的天數與植物年齡、溫度、光照強度、光照長度有關。植物年齡小(達到光周期誘導的能力)、溫度高、光照強,誘導期縮短。
4.暗期光中斷現象
①光周期誘導的光照強度: 在自然條件下,光周期誘導所要求的光照強度弱的,遠遠低於光和作用所需的光強度。壹般認為在50~100勒克斯之間,有些植物甚至更低,例如水稻在夜間補充光照時,光強只需8~10勒克斯,就能明顯地刺激光周期反應。說明植物光周期反應對光是極敏感的。
②暗期光中斷現象和生理效應暗期光中斷現象表明了光周期反應與光強、光質以及參與光反應物質之間的關系。
暗期對植物的開花更為重要,對於短日植物,它的開花決定於暗期的長度,只要暗期超過臨界夜長(臨界暗期),不管光期多長,它都開花。所以,又稱短日植物為“長夜植物”更為確切。長日植物則相反,它不需要連續黑暗。假如在足以引起短日植物開花的暗期中間,被壹個壹定強度的閃光所間斷,短日植物就不能開花,長日植物就能開花,這種現象叫做暗期光中斷現象。
用不同波長的光來間斷暗期的試驗表明:無論是抑制短日植物開花,還是誘導長日植物開花,都是紅光最有效。如果在紅光照過後立即再用遠紅光照,那麽暗期閃光間斷的效應就會消失。說明暗期閃光間斷效應有光敏素參與。
5.光敏素及其在成花中的作用
暗期閃光中斷效應作用的最大作用光譜正好是光敏素的最大吸收光譜,最小作用光譜也正好是光敏素的最小吸收光譜。
①光敏素的物理化學性質
光敏素可以從高等植物幾乎所有部分中提取出來,也就是說存在於高等植物的所有組織(根、莖、葉、花、果、實、種子、胚芽鞘)中。在細胞中,光敏素可能集中在細胞的膜的表面上。綠色組織中光敏素含量較低,在黃化組織中較高,濃度級為10-7—10-5M。
高純度的光敏素已從黃化的單子葉植物幼苗(玉米等)中制的。經鑒定是壹種藍色蛋白質,它的生色團類似葉綠素和血紅素,有四個吡咯環,但它們不是環狀連接,而是開放成直鏈,以***價鍵與蛋白質部分相連,即由蛋白質和生色團兩部分所組成。天然的光敏素分子量大約為120kDa。
②光敏素與開花誘導
光敏素有兩種存在形式,Pr和Pfr。在黃化組織中,光敏素大部分以紅光吸收型(Pr)存在,其吸收高峰在660nm。當用紅光照射時,Pr的吸收光譜發生變化,吸收高峰在725 nm。這說明通過紅光照射Pr已轉變為另壹種形式(Pfr)。
光敏素在開花中如何產生生理效應,目前還不清楚。光敏素本身並不是開花刺激物,但它可以觸發開花刺激物的形成(合成或激活)。現在壹般認為,不論是短日植物(SDP)還是長日植物(LDP),其開花都與Pfr與Pr的比例有關。對於SDP,在光期結束時,Pfr/Pr比值高(因為在白天,紅光比例大,有利於Pfr的形成),開花刺激物的合成受到阻止。轉入夜間後,Pfr向Pr逆轉,Pfr/Pr比值變小。當此值到壹定水平時,就會觸發引導開花刺激物形成的代謝過程,SDP的成花反應就可以發生。如暗期為紅光所間斷,Pr轉換成Pfr,Pfr/Pr比值升高,開花刺激物的形成即遭受阻止。
對於LDP,形成開花刺激物,要求較高的Pfr/Pr比值,這壹比值可在長光期結束時獲得。如果在短日照下,暗期過長,則Pfr轉變為Pr,或Pfr受到破壞,Pfr/Pr值達不到較高水平,開花刺激物就不能形成。暗期的紅光間斷,可使Pfr/Pr值重新提高,使開花刺激物得以合成,長日植物就可以開花。 參考資料編輯本段 /view/705261.html?fromTaglist