音調的研究與人類的語言和音樂直接相關。20年來，美國約翰·霍普金斯大學醫學院生物醫學工程系教授王小勤研究團隊做出了壹系列裏程碑式的研究成果，相繼發現狨猴大腦中處理音調的區域以及具有高級音調感知能力的行為證據；接下來，王小勤研究團隊將尋找兩者因果相關的直接證據，完成音調研究的最後壹塊拼圖。這項基礎研究的未來，有望揭示人類喜愛音樂的起源。
文｜郝俊 鄧誌英
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“對牛彈琴”的典故所說埋頭吃草的牛兒對美妙的琴聲毫無感覺，其實還真有壹定的神經生物學依據。長久以來，人類被認為是唯壹具有音調（pitch）感知能力的物種。不過，最新的壹項科學研究卻打破了人類的這壹優越感。
美國約翰·霍普金斯大學醫學院生物醫學工程系教授王小勤研究團隊，在壹種叫作“狨猴（Marmoset）”的靈長類動物上確定其音調加工感知的行為學證據。該研究相關論文發表於1月19日出版的《美國國家科學院院刊》（PNAS）。
“音調的研究與我們人類的語言和音樂直接相關，所以我們的論文發表後也引起了大眾媒體的廣泛關註。”王小勤在接受《知識分子》采訪時解釋說，“如果把音樂比喻為壹座建築，那麽音調就是壹塊磚，是壹個基石，沒有音調就沒有音樂。另外，音調在人類語言中也至關重要，比如漢語普通話的四聲就是靠變化音調來產生。‘嗎、麻、馬、罵’四個字發音的差別僅僅在音調上。”
在王小勤團隊的發現之前，科學家們認為動物對音調只有粗略認知，嚴格來講，並未發現哪種動物對音調的感知具有和人類音調感知相似的信息加工特征和屬性。
王小勤介紹，科學界公認人類對音調的感知有三大特征。第壹個特征是人類對由低頻諧波構成的基頻音調的敏感度更高，而對高頻諧波構成的基頻音調的敏感度相對較低。例如，在基頻同為100赫茲的兩組諧波構成的音調感知中，人類對於由100赫茲、200赫茲、300赫茲、400赫茲四個低頻諧波組成的基頻音調的感知非常敏感，對於其中單個或幾個諧波成份的細微變化都能夠分辨。而如果播放的是由1100赫茲、1200赫茲、1300赫茲、1400赫茲高頻諧波構成的音調，其中單個或幾個諧波成份的細微變化人類則很難分辨。決定人類對低頻諧波和高頻諧波構成的兩基頻音調的感知的聲學特征參數並不壹致。
第二個特征是，在低頻諧波區間，頻譜成分對人對音調感知起決定作用。人類對按規律變化的低頻諧波中能夠感知到非常細微的頻譜變化。例如，在壹組每次增加100赫茲的規律性音頻中，突然加入壹個只增加95赫茲的頻率，人類能夠立刻註意到這個“突兀的不同”。
第三個特征是， 在高頻諧波區間，音調感知的能力取決於人們對聲波的時間調制函數的敏感性，而不是頻譜成份的規律性。
王小勤告訴《知識分子》，此前從未有研究發現人類以外的動物滿足以上三條音調加工和感知的特征。而他們團隊的最新研究證實，狨猴的音調感知加工特征與人類的音調感知加工特征高度相似。
狨猴（Marmoset，學名 Callithrix jacchus）是起源於南美洲亞馬遜河流域的小型低等猿類，作為群居動物具有豐富的社交語言和嫻熟的發聲技巧。與從非洲大陸進化而來的舊世界猴（Old World monkey，學名Cercopithecidae）不同，狨猴屬於源自美洲大陸的新世界猴（New World monkey，學名Platyrrhini）。這兩類靈長類動物在3500萬年至4000萬年左右大陸板塊發生分裂後，獨立形成了兩大靈長類動物的進化分支。正因如此，王小勤團隊的這項新發現同樣引起了進化研究者的高度關註和濃厚興趣。科學家可以據此推測，也許早在4000多萬年以前，靈長類動物就已經進化出音調感知的能力，並且可以由此通過聲音進行交流，甚至有了近似於歌唱的發聲能力。
早在1995年，王小勤就開始專註於靈長類聽覺的神經生物學研究，他領導的實驗室以言語功能高度發展的狨猴作為主要研究對象，建立起壹個獨特的全新實驗動物模型和壹系列技術手段，以此探索其背後的神經機制，為靈長類動物聽覺系統的研究打開了嶄新視野。
2005年，王小勤研究團隊在狨猴大腦中發現了能夠處理音調的壹個特殊感知區域。這個被稱為“音調中心（pitch center）”的區域位於狨猴大腦初級聽覺皮層的邊緣。當狨猴聽高低音調旋律變化時，大腦“音調中心”感知區域中的神經細胞就會被“激活”，而在聽到噪音時，相應的神經細胞則並不會被激活。王小勤說，類似對音調進行專門加工的特定腦區也在人類大腦中相應的區域被多個腦成像研究工作所證實。
王小勤團隊2005年發表於《自然》雜誌的研究論文，為狨猴的音調感知能力提供了神經生理證據，而十年之後發表於PNAS的研究工作則為狨猴的音調感知能力提供了行為證據，從神經機制和行為特征兩個方面圓滿解答了聽覺研究領域最重要的“音調感知的聽覺信息加工及其機制”問題。
“2005年的論文發表後曾引起很大爭議，很多人認為我們缺乏行為證據，質疑我們如何知道狨猴能像人壹樣感知音調？”王小勤告訴《知識分子》，盡管十年前的發現具有重要的裏程碑意義——第壹次在非人類的動物大腦中找到了處理音調的神經感知中心，但有關行為證據的問題的確急需得到明確回答。
此後便是壹段長達十年的艱難而漫長的研究過程。王小勤的實驗室團隊花費數年時間發展了壹套狨猴行為測試方法，以及能夠監測狨猴神經活動微妙變化的電生理實驗設備。其中包括讓壹些狨猴只有在聽到音調的變化後，才會做出伸舌頭去舔水柱這壹條件反射般動作的行為訓練。
對於其研究團隊最終找到了狨猴具有與人類高度相似的音調感知能力的行為證據這壹重要突破，王小勤評價道：“這篇文章所介紹的研究工作，是我們實驗室過去20年來，壹系列工作的新的裏程碑。”
十年前，王小勤團隊找到了狨猴大腦中處理音調的區域；十年後，他們又給出了狨猴具有高級音調感知能力的行為證據；接下來，王小勤認為還需要通過深入研究給出壹個直接證據，即“音調中心”這個腦區與其感知音調的行為是因果相關的。“如果這個問題能夠解決，我想整個拼圖就完整了。”王小勤說。
除此，王小勤認為後續研究的另壹個核心問題，是關於狨猴大腦中“音調中心”的學習和發育問題，比如這個腦區究竟是怎樣通過學習完成音調的計算？它在狨猴的發育過程中是如何形成的？外界的環境變化對這個腦區的發育有什麽影響？其分子和基因的機制是什麽？
王小勤告訴《知識分子》，他認為其團隊有望在未來若幹年內對上述問題給出答案，讓該方向的研究工作更加圓滿。至於音調感知研究更遙遠的未來，他則暢想到：“也許有壹天，我們能夠完全理解大腦究竟是如何處理音樂的，或許通過音調研究這個窗口我們得以理解人類喜愛音樂的起源，我覺得這些是大家都關心的問題。”
參考文獻：
1.The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex
DOI:10.1038/nature03867
/nature/journal/v436/n7054/full/nature03867.html
2.Complex pitch perception mechanisms are shared by humans and a New World monkey
DOI: 10.1073/pnas.1516120113
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